Was ist der typische Echinocereus dasyacanthus? Wolfgang Blum, Traute & Jörn Oldach, Wilfried Baues Einführung „Was ist der typische Echinocereus dasyacanthus Engelmann?“ Diese Frage wurde dem erstgenannten Autor anlässlich der Herbsttagung der Arbeitsgruppe Echinocereus 2002 in Neunburg vorm Wald gestellt. Daraufhin befasste sich Wolfgang Blum mit diesem Thema. Im Dezember 2006 wurde ein erstes Konzept bei der Arbeitsgruppe Echinocereus vorgelegt. Dieses Manuskript wurde zurückgestellt, weil es als Basis für eine neue Sonderausgabe „Echinocereus dasyacanthus/pectinatus-Komplex“ dienen sollte. Wenn man sich näher mit dem Thema beschäftigt, stellt man sehr bald fest, dass diese scheinbar einfache Frage gar nicht so einfach zu beantworten ist! Arealgeografie Das Verbreitungsgebiet des tetraploiden Echinocereus dasyacanthus sensu lato erstreckt sich nach unserem heutigen Wissensstand großflächig in Mexiko und in den USA: Die nordwestliche Grenze liegt in New Mexico, es dürften die Potrillo Mountains westlich von Las Cruces im Dona Ana County sein. Nördlich von Roswell im Chaves County ist die nördliche Verbreitungsgrenze. Im Südwesten endet das Verbreitungsgebiet bei Delicas, hier wurden jüngst E. dasyacanthus von Roswitha und Carsten Runge entdeckt. Etwa bei Villa Ahumada in Chihuahua grenzt in südwestlicher Richtung (parapatrisch) der E. dasyacanthus subsp. rectispinus (W. Trocha & W. Fethke) W. Blum, W. Rischer & J. Rutow an. Der östlichste Standort befindet sich nach unserer Kenntnis westlich von Ozona im texanischen Crockett County. Im Südosten endet das Verbreitungsgebiet südlich von La Cuesta de Malena im nordwestlichen Coahuila. Angrenzend (parapatrisch) finden wir den diploiden Echinocereus pectinatus subsp. wenigeri (L. Benson) W. Blum & J. Rutow. Nach unseren heutigen Kenntnissen wurden in Coahuila keine Standorte gefunden, an denen E. pectinatus sensu lato mit E. dasyacanthus zusammen (sympatrisch) vorkommt. In etwa 30 km Distanz nach Osten wächst der tetraploide Echinocereus ctenoides (Engelmann) Lemaire. Uns ist auch keine Verbindung oder Überlappung der Verbreitungsgebiete von E. dasyacanthus und ctenoides bekannt. Diese beiden Taxa sind allopatrisch. Trotz der vielen Reisen ins Gebiet der Sierra del Carmen wurden dort noch nie Übergangsformen zwischen E. dasyacanthus und ctenoides gefunden. Über die pektinat bedornten E. dasyacanthus-Formen um Castolon bis zur Burro Mesa und dem Ward Mountain sowie die Formen in den Davis und Apache Mountains bis zum Balmorhea Lake in Texas soll separat berichtet werden. Westlich von Fort Stockton bis nach Bakersfield kommen die sogenannten „bunt blühenden“ E. dasyacanthus vor, hier sind auch gelb blühende Pflanzen mit ca. 25 % Anteil vorhanden! Weiter östlich findet man meist rosa blühende Formen des E. dasyacanthus, hier liegt der gelb blühende Anteil bei ca. 35 %. Südlich des Highway Interstate10 kommen rosafarbig mit orangen Mittelstreifen blühende Formen westlich von Sanderson im Pecos County vor. Nördlich von Sheffield gibt es Populationen mit einem großen Anteil (ca. 50 %) von gelb blühenden dasyacanthus. Ein weiteres Areal, in dem buntblütige E. dasyacanthus vorkommen, erstreckt sich in der Umgebung von Lajitas bis zu den Chisos Mountains, dort sind sie aber eher selten. Der dasyacanthus-Standort am Conchas Lake im San Miguel County in New Mexico könnte als Ansalbung gesehen werden. Angaben bei N. P. TAYLOR (176 & 180, 1984), wonach E. dasyacanthus im nördlichen Sonora und im südlichen Arizona vorkommen soll, können wir nicht bestätigen. Tetraploide Pflanzen mit mehr Rippen, mehr Randdornen sowie konstant rosapurpurrosa Blüten aus einem disjunkten Verbreitungsgebiet westlich von Cuatro Ciénagas de Carranza im Bundesstaat Coahuila sind als E. felixianus Bauer (in FELIX & BAUER 2014a) beschrieben worden. Die Entdeckungs- und Beschreibungsgeschichte E. dasyacanthus wurde von Frederick Adolph Wislizenus erstmals im August des Jahres 1846 im Norden von México gesammelt. In der Erstbeschreibung durch George Engelmann (in WISLIZENUS 1848: 100) in „Memoir of a tour to northern México 1846 and 1847“ ist nachzulesen: „Echinocereus dasyacanthus, n. sp. ovato-oblongus, s. subcylindricus, 17–18 costatus, costis tuberculatis subinterruptis, areolis approximatis, ovato-lanceolatis, junioribus albo-villosis; aculeis albidis, junioribus apice rifidis, radialibus sub –18 porrectis, summis brevioribus tenuiribus, lateralibus inferioribusque longioribus; centralibus 4– 6 pluribus deflexis. El Paso del Norte. The specimen before me, one of the largest, is 12 inches high, and 3½ inches below, and 2 inches above in diameter; wool on the young areolae unusually long, deciduous; upper spines 3 lines long, lower lateral ones slightly compressed 6 to 7 lines long, lowest 5 lines long; central spines nearly as long as the last, stouter than the others. From E. pectinatus and E. caespitosus which it resembles, it is distinguished by the longer, not adpressed spines, the larger number and size of the central spines.” Sinngemäße deutsche Übersetzung: Echinocereus dasyacanthus sp. n. eiförmig länglich, wird zylindrisch, 17–18 Rippen, Rippen von Höckern unterbrochen, Areolen stehen eng zusammen und sind eiförmig-lanzettlich, junge Areolen sind weiß und bewollt, Dornen weißlich, Neutrieb im Scheitel steif. Randdornen bis 18, die oberen sind kürzer und die seitlichen und unteren länger. 4–6 Mitteldornen, öfters gebogen. El Paso del Norte. Das Exemplar vor mir, eines der größten, ist 30,5 cm hoch, unten 8,9 cm und oben 5,1 cm im Durchmesser. Die Wolle an den jungen Areolen ist ungewöhnlich lang, später kahl werdend. Obere Dornen 6,8 mm lang, untere Randdornen leicht anliegend, 13,5 bis 15,8 mm lang, unterste 11,3 mm lang, Mitteldornen fast so lang wie die letzten, steifer als die anderen. Von E. pectinatus und E. caespitosus, welchen es ähnelt, unterscheidet es sich durch die längeren nicht eng anliegenden Dornen und die höhere Anzahl und Größe der Mitteldornen. Anmerkung Das El Paso del Norte von 1846 ist das heutige Ciudad Juarez in Chihuahua/ Mexico. El Paso in Texas/USA ist ein Ort, der erst in den 1860er-Jahren allmählich Gestalt annahm. Ergänzende Daten von ENGELMANN (1849): „Cereus dasyacanthus Engelm. l. c. not 9. Septdec. – octodecium – sulcatus; aculeis radialibus subporrectis, centralibus radials subaequantibus, pluribus deflexis.” Sinngemäße deutsche Übersetzung: Cereus dasyacanthus 17–18 Rippen; Randdornen fast gestreckt, mittlere Randdornen in etwa gleich groß, mehrere sind gebogen. Ergänzende Daten von ENGELMANN (1856, 1857): „C. dasyacanthus, E. in Wisl. Rep.: subcylindricus, simplex vel e basi ramosus; costis 16–21; areolis oyatis; aculeis 20–30 patulis cinereis apice saepe rubbelis, interioribus 3–8 paullo robustioribus deflexis; floribus subterminalibus magnis; bacca subglobosa; seminibus tuberculatis. Var. ß. minor: aculeis paucioribus; bacca minore. Common about El Paso: fl. April. – Plant 5–12 inches high, densely covered with numberless spines. Flowers 3 inches in diameter, yellow, an uncommon color in Cerei.” Sinngemäße deutsche Übersetzung: Annähernd zylindrisch, einzeln oder an der Basis sprossend, 16–21 Rippen, Areolen oval, 20–30 abstehende Dornen, gräulich, Spitze oft rötlich, 3–8 Mitteldornen, etwas kräftiger, leicht gebogen, Blüte unterhalb des Scheitels, Frucht fast rund, Samen warzig. Var. ß. minor: weniger Dornen, kleinere Frucht. Weitverbreitet ungefähr bei El Paso: Blüten April, Pflanzen 12,7–30,5 cm hoch, dicht bedeckt mit unzähligen Dornen. Blüten 7,6 cm im Durchmesser, gelb, einer ungewöhnlichen Farbe bei Cereen. Ergänzende Daten von ENGELMANN 1859): „C. dasyacanthus, E. in WISL. Rep.: ovatus seu subcylindricus, simplex seu e basi parce ramosus, subcaespitosus; costis 15 –21 rectis seu obliquis subinterruptis; areolis confertis ovatis; aculeis 20–30 rectis rigidis patulis stellatim undique porrectis intertextis cinereis apice saepe rubellis vel adustis, in plantis debilioribus albidis, exterioribus 16–24 quorum laterales longiores, superiores breves graciles, inferiors intermedii, interioribus 3– 8 robustioribus; floribus sub vertice ipso subterminalibus magnis flavis; ovarii pulvillis 35–45 villosis aculeolos 15–18 albidos seu apice rubellos gerentibus; sepalis tubi late campanulati inferioribus 20–30 aculeoliferis, superioribus 15–20 petaloideis oblanceolatis acutis seu cuspidatis; petalis 15–25 spathulato-oblanceolatis mucronatis seu interioribus plerumque obtusis muticis; staminibus numerosissimis; stylo exserto subclavato; stigmatibus 13–18 viridibus erectis; bacca magna subglobosa aculeolata; seminibus subglobosis tuberculatis. (Tab. XXXIX, XL, et XLI, fig. 1–2.) About El Paso, and down to the canon of the Rio Grande; common on rocky hills and the edge of gravelly table-lands, where Dr. Wislizenus first found it in 1846, and where the gentlemen connected with the Boundary Commission have since abundantly collected it in flower and fruit, and in numerous living specimens. – The geographical range of this species seems quite limited, as it has not been sent from any other locality but the one indicated. Fl. in April and May; Fr. ripe in June. – Stems 5–12 inches high, 2 or 3 or even 4 inches in diameter, densely covered by the innumerable ashy-grey or reddish spines; lower lateral spines somewhat bulbous and compressed at base, 6–7 lines long, upper ones 3–4 lines, and lower ones about 5 lines long; upper central spines shorter than the lower ones, these are the stoutest and of about the length of the lower external spines, or a little longer. Flowers large and numerous, from the upper axillae of the past year's growth, before the growth of the same spring is much advanced, so that they appear terminal or central at first glance, as they cover the top of the plant; this is the case with many spring-flowering Echinocerei; others, (e. g. the last mentioned species,) produce their flowers lower down on the plant from older axillae. Flower 3 inches or more in length, and of the same diameter, very showy, externally greenish yellow, with the centre of sepals red; petals bright yellow; stamens counted by Mr. Wright, over 1700, with yellowish green filaments; pistil stout; stigmata thick, erect. Flower (like those of most Echinocerei) open in bright sunshine only, about the middle of the day, closing in the afternoon, but reopening the next, or even the third day, unless the weather be very hot, when all the functions of the flower are performed in one day. Fruit subglobose, 1–1½ inch in diameter, green or greenish purple, when fully ripe "delicious to eat, much like a gooseberry." Seeds 0.6 line long, subglobose, very little oblique, with an oblong basilar hilum, strongly and distinetly tuberculated, like those of C. caespitosus; embryo almost straight, or rather the cotyledons slightly bent forward.” Sinngemäße deutsche Übersetzung: Cereus dasyacanthus Engelmann im Wislizenus-Report: eiförmig oder fast zylindrisch, einfach oder wenig von der Basis sprossend, wenig gruppenbildend, 15–21 Rippen, gerade oder fast schief unterbrochen, Areolen oval, zusammengedrängt; 20–30 Dornen, gerade, steif, sternförmig abstehend, von allen Seiten überlappend, grau, an der Spitze oft rötlich oder bräunlich, weißliche Randdornen, 16–24, die seitlichen sind länger, die oberen kürzer und dünn, die unteren sind mittellang; Mitteldornen 3–8, stark, kräftig; mit großen gelben Blüten unter dem Scheitel fast endständig, Dornenkissen am Ovarium 35–45 mit 15–18 Dornen, weißlich mit rötlicher Spitze, untere Sepalen an der breit glockenförmigen Röhre 20–30, stachelig obere 15–20 Kelchblätter umgekehrt lanzettlich spitz oder scharf zugespitzt; Kronblätter 15–25 spatelförmig – umgekehrt lanzettlich stachelspitzig oder innere meistens stumpf gestutzt; Staubblätter zahlreich; Griffel herausragend fast keulenförmig; Narben 13–18 grün aufrecht; Beere groß fast kugelförmig stachelig; Samen fast kugelförmig warzig. Etwa El Paso und bis hinunter zum Tal des Rio Grande. Häufig auf felsigen Hügeln oder am Rande grobsandiger Ebenen. Dort wurde die Art 1846 von Dr. Wislizenus entdeckt. Seither haben die Herren, die die Grenzkommission begleiteten, sie mit Blüten und Früchten als auch als lebende Individuen ausgiebig gesammelt. Die geografische Ausbreitung dieser Art scheint ziemlich begrenzt, da noch von keinem anderen Standort Pflanzen geschickt wurden. Blüht im April und Mai, die Fruchtreife ist im Juni. Körper 13–30 cm hoch, 5 oder 8 und sogar 10 cm im Durchmesser, dicht bedeckt mit den unzähligen aschgrauen oder rötlichen Stacheln. Die unteren seitlichen Stacheln sind an der Basis etwas gedrückt und verdickt, 12–14 mm lang, die unteren ungefähr 10 mm lang. Mittelstacheln 3–8, die oberen kürzer als die unteren, diese sind die kräftigsten und ungefähr von der Länge der unteren Randstacheln oder ein bisschen länger. Blüten groß und zahlreich, aus den Axillen des letztjährigen Zuwachses, bevor noch das Wachstum im Frühling weiter fortgeschritten ist. Dadurch erscheinen sie auf den ersten Blick endständig oder zentral, da sie den Scheitel der Pflanze verdecken. Dies ist der Fall bei vielen frühlingsblühenden Echinocereen, andere (z. B. die vorher erwähnte Art) bringen ihre Blüten aus älteren Axillen weiter unten am Pflanzenkörper hervor. Die Blüten sind sehr prächtig, 8 cm oder mehr lang und von gleichem Durchmesser, äußerlich grünlich-gelb, Kelchblätter in der Mitte rot, Kronblätter leuchtend gelb. Mr. Wright zählte mehr als 1700 Staubgefäße mit gelblich-grünen Staubfäden. Der Griffel ist kräftig, Narbe mit 13–18 Narbenästen, dick und aufgerichtet. Die Blüten (wie bei den meisten Echinocereen) öffnen sich nur bei vollem Sonnenschein um die Mittagszeit und schließen sich am Nachmittag. Aber sie öffnen sich am nächsten und sogar übernächsten Tag wieder, falls das Wetter nicht zu heiß ist, wobei dann alle Blütenfunktionen an einem einzigen Tage vollzogen werden. Die Frucht ist fast kugelig, 2,5–3 cm im Durchmesser, grün oder grünlich-purpurn, bei Vollreife „köstlich, im Geschmack einer Stachelbeere ähnlich". Die Samen sind 1,2 mm lang, fast kugelförmig, ganz wenig schief, mit länglichem Nabel am Samengrund, stark und deutlich gewarzt, ähnlich den Samen von Cereus caespitosus. Der Keimling ist beinahe gestreckt, Keimblätter vorne ziemlich schwach gebogen. BENSON (1968) konnte während der Nachforschungen zu seiner Arbeit „The complexity of species and varieties of Echinocereus pectinatus“ kein Belegexemplar von Engelmann’s E. dasyacanthus im Herbarium des Missouri Botanical Garden [MO] (in Saint Louis, Missouri, USA) finden. Entweder wurde zu E. dasyacanthus Engelmann kein Originalmaterial aus der Wislizenus-Erstaufsammlung herbarisiert bzw. hinterlegt oder der Herbarbeleg ist verschollen. So bestimmte BENSON (1968) eine von Charles Wight im Oktober 1849 auf dem (Rück-)Weg von El Paso/Mexiko nach San Antonio/Texas gesammelte und herbarisierte Pflanze als Neotypus. Diese Wahl ist problematisch, da aus den verfügbaren Daten nicht hervorgeht, wo genau auf dieser ca. 800 km langen Strecke Wright die Pflanze im Oktober 1849 gefunden hat. Zwischen beiden Orten kommt E. dasyacanthus heutzutage auf den westlichen ca. 500 km vor! Damit besteht zumindest die Gefahr, dass es sich um eine Aufsammlung aus dem Verbreitungsgebiet des Echinocereus xlloydii oder der Abart E. dasyacanthus subsp. crockettianus handeln könnte. Dadurch verursacht dieser Neotypus potenziell einen ernsten Konflikt im Kontext der Identitäten der genannten Taxa. Da dieser Beleg nicht zweifelsfrei dem Protolog der Erstbeschreibung durch Engelmann entsprechende Eigenschaften besitzt, ist er als nomenklatorischer Typus weitgehend unbrauchbar und wird hiermit zugunsten einer adäquaten neuen Wahl verworfen. Echinocereus dasyacanthus Engelmann subsp. rectispinus (W. Trocha et W. Fethke) W. Blum, W. Rischer et J. Rutow In: BLUM et al. Echinocereus (preprint) 4 (1998). – [repeated in Echinocereus, 118 (1998)] Basionym Echinocereus dasyacanthus var. rectispinus Trocha & Fethke. – Der Echinocereenfreund 4 (2): 31 (1991) Holotypus Mexico: Chihuahua: ca. 40 km südlich Villa Ahumada, 07 Juni 1980, TROCHA s.n. [HBG 001145] Synonyme (ungültig) E. pectinatus (Scheidweiler) Engelmann var. fiehnii HORT. Künzler nom. nud. E. dasyacanthus var. rectispinus Trocha. – Der Echinocereenfreund 2 (4): 89–99 (1989) nom. inval. (Art. 36.1, 37.1 ICBN, 1983) E. ‘rectispinus’ Pichler nom. prov. – Der Echinocereenfreund 3 (2): 31–39 (1990) E. pectinatus var. rectispinus HORT. Ex G. R.W. Frank. – Namensvorschlag, Kakt. and. Sukk. 42 (6): Titelbild und Innenseite (1991) nom. inval. E. pectinatus var. rectispinus Zimmerman. – Southwestern Rare and Endangered Plants: 277 (1993) nom. inval. Differentialmerkmale: Körper wenig sprossend, 12–16 Rippen, 12–16 Randdornen und (2–) 4 (–6) Mitteldornen. Blüte gelb bis gelborange – vereinzelt purpurrosa – regenbogenfarbig, Frucht grün bis rotviolett mit weißem bis rotem Fruchtfleisch. Erstbeschreibung: Trocha & Fethke 1991 Echinocereus dasyacanthus Engelmann var. rectispinus W. Trocha & W. Fethke Differt a typus: Habitat: Mexico, area terminata, disjuncta apud 120 km, ab area typi. Acules radiantibus paucibus, nonrecur - vatibus. Spinibus centralibus fortibus erectibus, min. 1 ad max. 4, ad 2,5 cm longibus. Petalis linearis – lance olatis acutis, non spathulatis. Typus despositus: in Herbario Hamburgense „Die var. nov. unterscheidet sich von E. dasyacanthus durch einen anderen Standort mit abgegrenztem Areal. Außerdem durch deutlich weniger Randstacheln, die nicht zum Körper gerichtet sind, sondern deutlich abstehen. Auch die Anzahl der Mittelstacheln (meistens 1, maximal 4) ist gegenüber dem Typus deutlich geringer. Weiterhin sind die Mittelstacheln bis zu 2,5 cm lang und gerade. Daher der Name der var. nov. An den schlank zu einer Spitze auslaufenden Petalen kann man diese var. nov. besonders leicht erkennen. (Vergleiche FÖRSTER, 1886. Figur 110, bei der die Petalen rund auslaufen und dann mit einer Spitze abschließen) DEL WENIGER bildet in seinem Buch Cacti of Southwest, auf Seite 33, Farbbild 9, eine Pflanze von E. dasyacanthus var. dasyacanthus mit ebenfalls schlank zulaufenden Petalen wie bei der neuen Varietät ab. Beschreibung: Körper aufrecht wachsend, säulig, 15 bis 20 cm hoch. Durchmesser: 7 bis 8 cm. Im Alter von der Basis her sprossend. Epidermis grau bis dunkelgrün. Rippen 12 bis 16, die durch die Areolen in Höcker aufgeteilt sind. Areolenabstand 10 bis 15 mm, im Neutrieb creme¬farbig, mit weinroten Spitzen, die später bei einigen Exemplaren dunkelbraun, bei anderen Exemplaren hell werden. Randstacheln: 15 vom oberen Teil der Areole her nach unten in der Länge zunehmend bis zur Länge 17 bis 20 mm. Petalen: schlank bis zu 7 cm lang, deutlich zu einer Spitze auslaufend. Mittelstacheln: stets mindestens einer bis zur Länge von 2,5 cm. Maximal bis zu 4 Mittelstacheln. Die Farbe der Randstacheln sowie der Mittelstacheln ist meist zum Ende hin dunkelbraun (Abweichungen siehe oben). Die Knospen entstehen im Bereich des Scheitels, die Blütezeit am Standort liegt im Monat April. Die Blütenlänge beträgt ca. 10 cm. Der Fruchtknoten ist 2,8 cm lang, bei einem Durchmesser von 1,4 bis 1,6 cm. Der Fruchtknoten ist mit weißen Stacheln bekleidet, die sich in 12 bis 14 Randstacheln sowie 4 bis 5 Mittelstacheln aufteilen, mit einer Länge von 1,5 cm. Die reife Frucht nimmt eine dunkelweinrote Farbe an. Das Fruchtfleisch ist grauweiß, manchmal weinrot. Der Stempel ist bis zu 4 cm lang, außen weiß, der dann in grüne Narben verzweigt, mit 11 bis 12 Narbenästen, häufig liegt ein weiterer Ast im Zentrum. Alle Narben stehen vor dem Hochstand der Blüte senkrecht. Standort: ca. 280 km nördlich der Stadt Chihuahua in Mexiko. In einer Höhe von 1200 m über NN. Dieser Standort wurde 1979 Herrn U. Fiehn, Chihuahua, von einem mexikanischen Straßenbauingenieur gezeigt.“ Ein beachtenswertes Synonym 1938 wurde von Clover Echinocereus steereae wie folgt beschrieben: „Echinocereus steereae sp. nov. (fig. 4), Simplex vel caespitosus, caulibus erectis, 8–12 cm altis, ca. 6 cm crassis; costis 16–18, tuberculis parvis; spinis lateralibus 16–24, acicularibus, albis vel rosaceis, centralibus plerumque 3–5, in serie singular verticali clispositis, areolis ellipticis; floribus magnificis, 10–11 cm. longis, 14–15 cm. latis, segmentis perianthii 5 – seriatis, exterioribus, fusco-olivaceis margine, pallid viridibus parte media roseopurpureis; stylo viridi; stigmatis lobis 12; filamentis viridibus; antheris luteis; fructibus ignotis. Specimen typicum vivum ex Montibus Texensibus "Chisos" dictis conservatum est in Horto Botanico Universitatis Michiganensis, Ann Arbor, Michigan; atque floribus siccis in Herb. MICH. Echinocereus steereae n. sp. (fig. 4). Plant simple or caespitose, with pinkish white appearance, not at all banded, largest stem seen 12 cm long, 6 cm across; ribs 16–18, tubercles distinct, small, flattened dorso-ventrally, alternating with those on adjoining ribs; areoles short elliptic, if young densely white-wooly (wool lacking in older areoles), 5–7 mm apart; radial spines 16–24, interlocking, 3–5 spines at the upper end of areole shorter, others about equal, spreading and slanting downward at an angle of 45 degrees; central spines 3–5, usually in a single row, bulbose at the base, shorter than the lower radials, stouter than the upper radials, usually a deeper pink. Flowering in April from areoles almost halfway up the stem to within 3 cm of the top; flowers ascending or standing at right angles to the stem, very showy, 10–11 cm long, 14–15 cm across; perianth segments in 5 whorls, the inner three rose-purple with whitish margins, 7–7.5 cm long, 2 cm across near center of segment, very narrow at the base and obtuse to cuspidate at the tip, somewhat erose; tinged with greenish-yellow toward the inside center, grading to deep turtle green at the center; outermost segments uneven, 1.5–3 cm. long, taper¬ing to a very narrow tip, olive-drab in midline, pale green and petal-like at the smooth margin, second whorl 5–7 cm long, olive-drab in midline, pale green tinged with rose-purple toward the margin; style extending 1 cm beyond the stamens, white, 2 mm in diameter, included, stigma lobes dark green, 12, somewhat fused, slightly recurved, decumbent; filaments greenish, anthers pale yellow; ovary 5 cm long, 1.75 cm across, its areoles 1 cm apart, circular, prominently white-wooly, with spines 14–15, spreading, rigid, acicular, 4–5 mm long, white with brown tips; bracts bright green, tipped with pink, 2 mm long, narrow; fruit unknown. Collected by Mrs. Lois Steere in the Chisos Mts., western Texas, March, 1937.” Sinngemäße deutsche Übersetzung Echinocereus steereae n. sp. (Bild 4). Pflanze einzeln oder gruppenbildend mit rosa-weißem Aussehen, nicht immer gebändert, größte gesehene Körper 12 cm lang und 6 cm Durchmesser, Rippen 16–18, Höcker ausgeprägt, klein, abgeflacht dorsalventral, abwechselnd mit denen der angrenzenden Rippen. Areolen kurz-oval, im Jugendstadium dicht weißwollig (die älteren Areolen kahl), 5–7 mm auseinander. Randdornen 16–24, ineinandergreifend, 3–5 Dornen am oberen Ende der Areole kürzer, andere etwa gleich, im 45 Grad-Winkel abwärts neigend und spreizend. Mitteldornen 3–5 üblicherweise einreihig, zwiebelig an der Basis, kürzer als die unteren Randdornen, steifer als die oberen Randdornen, normalerweise dunkelrosa. Blütezeit im April aus Areolen meist auf halber Körperhöhe bis 3 cm unterhalb des Scheitels. Blüten nach oben gerichtet oder im rechten Winkel zum Körper stehend, sehr auffällig, 10–11 cm lang, 14–15 cm Durchmesser. Blütenblätter in 5 Reihen, die 3 inneren purpurrosa mit weißlichen Rändern, 7–7,5 cm lang, 2 cm Durchmesser nahe Blütenzentrum, sehr schmal an der Basis und stumpf bis spitz an der Spitze, ein bisschen ausgefranst. Grüngelb getönt zum Schlund hin, abgestuft zu dunklem Grün im Schlund. Äußerste Segmente ungleichmäßig, 1,5–4 cm lang, zugespitzt zu einem sehr schmalen Ende, olivgrüne Mittellinie, hellgrün und Blütenblatt ähnlich am glatten Rand. Zweite Reihe 5–7 cm lang, olivgrüne Mittellinie, hellgrün getönt, purpurrosa zum Rand. Griffel 1 cm über die Staubgefäße verlängert, weiß, 2 mm im Durchmesser, eingeschlossen, Narben dunkelgrün, 12, ein bisschen verschmolzen, leicht zurückgebogen, abwärtslaufend. Staubfäden grünlich, Staubbeutel hellgelb. Fruchtknoten 5 cm lang, 1,75 cm Durchmesser. Areolen 1 cm auseinander, kreisförmig, markant weiß-wollig, mit 14–15 Dornen, spreizend, starr, nadelig, 4–5 mm lang, weiß mit brauner Spitze. Knospendeckblätter leuchtend-grün, rosa gespitzt, 2 mm lang, schmal. Frucht unbekannt. Gesammelt von Frau LOIS Steere in den Chisos Mts. westliches Texas, März 1937. Bei der Beschreibung wurde kein Pflanzenmaterial dauerhaft konserviert, als Typus wurde eine Pflanze in der „living collection of University of Michigan Botanical Gardens“ benannt. Erst im Jahre 1940 wurde von dieser Pflanze eine Blüte entnommen, konserviert und hinterlegt. Auf diesen Herbarbelegen hinterlassen REZNICEK & RABELER im Januar 2004 folgende Notiz: „Echinocereus steereae E. Clover (Bull. Torr. Bot. Club 65: 565–568. 1938) did not designate a holotype for this name. Rather, she cited the living collection, at the University of Michigan Botanical Gardens, and flowers from it preserved in the University of Michigan Herbarium [MICH]. Accompanying the description was a photograph (figure 4, page 568) of the living collection in flower. A living plant, however, is not eligible as a type. The flowers forming the MICH herbarium specimen were collected in 1940, two years after the publication. Thus they also cannot serve as a type. The photograph in the paper would be eligible to serve as a lectotype, given the absence of any eligible herbarium specimens.” Sinngemäße deutsche Übersetzung: Echinocereus steereae E. Clover (Bull. Torr. Bot. Club 65: 565–568. 1938) bestimmten keinen Holotypus für diesen Namen. Vielmehr zitierten sie die Lebendsammlung im Botanischen Garten der Universität von Michigan und Blüten davon, aufbewahrt im Herbarium der Universität von Michigan [MICH]. In der Beschreibung war eine Fotografie (Bild 4, Seite 568) der Lebendsammlung in Blüte. Eine lebende Pflanze ist jedoch als Typus nicht geeignet. Die Blüten, die das MICHHerbarium-Exemplar bilden, wurden 1940 gewonnen, zwei Jahre nach der Veröffentlichung. Deshalb können diese ebenfalls nicht als Typus dienen. Das Foto in der Veröffentlichung wäre, wegen des Fehlens eines gültigen Herbarexemplars, als Lectotypus geeignet. Locus typicus USA: Texas: Chisos Mountains, Mrs. Lois Steere Lectotypus (cf. Felix & Bauer 2014b: 143.) Clover 1938: Bull. Torr. Bot. Club 65: Bild 4, Seite 568 Als Herkunftsgebiet von steereae wird „gesammelt in den Chisos Mts.“ angegeben, ein sehr weitläufiges Areal. Von T. & J. Oldach wurden in Dornenbild und Dornenanzahl identische Pflanzen in den Chisos Mountains wieder gefunden. Ein weiterer uns bekannter Standort mit ähnlichen Blütenfarben, wie sie bei der Beschreibung von steereae erwähnt sind, ist in der Nähe von Lajitas ca. 50 km westlich der Chisos Mountains zu finden. Diese gelb oder bunt blühenden E. dasyacanthus um Lajitas werden von FELIX & BAUER (2014b) bei der Nominatform des E. dasyacanthus eingeordnet; Pflanzen von Castolon und nördlich davon jedoch bei E. ctenoides sensu Felix & Bauer angesiedelt. Dies können wir nicht ganz nachvollziehen, denn obwohl in der Erstbeschreibung des E. steereae nichts von gelben Blütenfarben steht, kommen diese in der Natur an beiden Standorten vor. Warum sollten beide Standorte nicht auch taxonomisch gleich behandelt werden? [Die Bezeichnung von texanischen Pflanzen aus der Region des Big Bend geht ursprünglich wohl auf HEIL & BRACK (1988: 23 Bild 23) zurück.] Vergleich von Blütenmerkmalen Im Augenblick sind die bunt oder regenbogenfarbig blühenden E. dasyacanthus die meistgesuchten und auch wohl die am häufigsten in unseren Sammlungen anzutreffenden Echinocereen. Kaum eine Pflanze blüht wie die andere. Es gibt schon Befürchtungen von Echinocereenfreunden, dass in nicht allzu ferner Zeit niemand mehr die gelb blühenden kennt und diese auch kaum mehr in den Gewächshäusern anzutreffen sein werden. Ob es sich bei den „bunt blühenden“ noch um reine E. dasyacanthus handelt, kann derzeit niemand beweisen. Bei FELIX & BAUER (2014b: 203) ist zu lesen: „Überall dort, wo beide Elternteile des xlloydii vorkommen, können in mehr oder weniger großer Anzahl auch Hybridenformen unterschiedlichster Generationen und Rückkreuzungen (Introgression) gefunden werden.“ Das bedeutet also, wo E. coccineus sensu lato und E. dasyacanthus gemeinsam vorkommen, findet man (potenziell) E. xlloydii und diese bunt oder regenbogenfarbig blühenden E. dasyacanthus. Diese könnten durch ständige Rückkreuzungen oder aber auch Kreuzungen der F1-, F2-, Fx-Generation(en) entstanden sein. Hierbei handelt es sich um eine hybridogene Introgression (Eindringen von Erbgut einer fremden Art durch Bastardierung und Rückkreuzung). Bei Felix & Bauer werden daher alle bunt blühenden E. dasyacanthus als E. xlloydii eingestuft! Wir vermuten jedoch, dass die bunt blühenden Formen zwischen Fort Stockton und Sheffield die Übergangspopulationen von gelb blühenden zu den rosa bis purpurrosa blühenden dasyacanthus- Formen des östlichen Verbreitungsgebietes um Fort Lancaster sind. Jene wurden jüngst von FELIX & BAUER als subsp. crockettianus beschrieben, mit vermutlicher Einkreuzung der dort vorkommenden E. xlloydii. Auch die Gesamtdornenanzahl steigt entlang des Highway I-10 von subsp. dasyacanthus mit 24–33 zu subsp. crockettianus mit 34–39 an. Die Übergangsformen liegen innerhalb dieses Spektrums. Die Rippenanzahlen von subsp. dasyacanthus und subsp. crockettianus liegen bei 14–19. „Bunt blühende“ dasyacanthus im Vergleich zu E. xlloydii: Die Rippen- und die Gesamtdornenanzahl von E. xlloydii liegt deutlich niedriger als bei E. xlloydii sensu Felix & Bauer. Für diese bunt blühenden dasyacanthus-Formen ist auch eine synözische Blütenbildung festgestellt worden, was im Gegensatz zu der diözischen von E. xlloydii steht. Dornenmerkmale Bei der Auswertung unserer Dornenzählung stellten wir fest, dass eine gelb blühende dasyacanthus-Population im östlichen Big Bend und dem angrenzenden nördlichen Coahuila eine erstaunlich hohe Dornenanzahl erreichte: Die Gesamtdornenanzahl schwankt zwischen 36 und 52. In diesem Gebiet werden nach Felix & Bauer normale dasyacanthus gefunden. Unsere Zählungen ergaben 24–31 Randdornen und 12–21 Mitteldornen. Könnten dies subsp. crockettianus, die normalerweise rosa bis purpurrosa blühen, sein? Natürlich kommt diese Gesamtdornenanzahl auch bei der subsp. multispinosus Felix & Bauer vor, obwohl jene rund 200 km weiter westlich ihr eigentliches Verbreitungsgebiet hat. Fruchtmerkmale Auch die Frucht- oder Fruchtfleischfarbe hilft taxonomisch im Augenblick nicht weiter. Die Erstbeschreibung spricht von „grün bis purpurn bei Vollreife“, bei unserem wechselhaften Klima kann man jedoch nie sicher sein, dass die Frucht vollständig ausgereift und das Ergebnis damit vergleichbar ist. In der eigenen und der Kollektion von Dieter Seeger konnten wir an den als E. dasyacanthus einstuften Pflanzen die folgenden Frucht- und Fruchtfleischfarben beobachten: – grüne Früchte mit weißem Fruchtfleisch, – grüne Früchte mit rötlichem bis magenta Fruchtfleisch, – braunviolette Früchte mit grünlichem Fruchtfleisch, – braunviolette Früchte mit rötlichem bis magenta Fruchtfleisch, – rötliche bis magenta Früchte mit weißem Fruchtfleisch, – rötliche bis magenta Früchte mit rötlichem bis magenta Fruchtfleisch. Da allerdings zum Beispiel bei E. fendleri (Engelmann) J. N. Haage, E. engelmannii (Parry ex Engelmann) Lemaire und vielen weiteren Arten dieses Merkmal beständig und über Jahre nachweislich gleich ist, stellt sich uns schon seit Längerem die Frage: „Könnte hier nicht auch die hybridogene Introgression ihre Einflüsse zeigen oder ist hier tatsächlich unser unbeständiges Wetter schuld?“ In einem Langzeitversuch wird bezüglich E. dasyacanthus überprüft, ob sich im Laufe der Jahre Witterungsverhältnisse auf die Farbe der Frucht und des Fruchtfleisches auswirken. Zusammenschau Lange wurde E. dasyacanthus als Varietät von E. pectinatus (Scheidweiler) Engelmann geführt. Erst Ende der 1980er-Jahre (WEEDIN, POWEELL & KOLLE) konnte anhand karyologischer Untersuchungen (Chromosomenzählung) ein signifikanter Unterschied zu E. pectinatus festgestellt werden: E. pectinatus diploid: 2n=2x=22 (n=11) E. dasyacanthus tetraploid: 2n=4x=44 (n=22) Dieser unterschiedliche Chromosomensatz wirkt als eine natürliche Kreuzungsbarriere; potenzielle Hybriden sind triploid und sehr wahrscheinlich unfruchtbar. Nach unserer Kenntnis überschneiden sich die Areale der beiden Arten jedoch nicht! Taxonomisch-nomenklatorische Geschichte des E. dasyacanthus Gültig publiziert: 1848: Echinocereus dasyacanthus Engelmann 1849: Cereus dasyacanthus (Engelmann) Engelmann 1891: Cactus dasyacanthus (Engelmann) Kuntze 1892: Echinocereus pectinatus var. dasyacanthus (Engelmann) Haage JR 1938: E. steereae Clover 1944: E. pectinatus var. neomexicanus sensu L. Benson (pro parte) 1945: E. dasyacanthus var. steereae (Clover) W. T. Marshall 1994: E. dasyacanthus var. rectispinus Trocha & Fehtke 1998: E. dasyacanthus subsp. rectispinus (Trocha & Fehtke) Blum, Rischer & Rutow 2014: E. dasyacanthus subsp. crocketianus Felix & Bauer 2014: E. dasyacanthus subsp. multispinosus Felix & Bauer Ungültig veröffentlicht: 1970: E. pectinatus var. steereae Weniger nom. inval. 1971: E. pectinatus var. dasyacanthus L. Benson ex Earle nom. inval. 1981: E. spinosissimus var. steereae (Clover) Y. Itô, Cactaceae [Itô] 237, ohne Basionym 1984: E. pectinatus var. dasyacanthus (Engelmann) Earle ex N. P. Taylor jüngeres Homonym 1985: E. pectinatus var. dasyacanthus (Engelmann) N. P. Taylor jüngeres Homonym Weitere Angaben vgl. BLUM et al. (1998). Übersicht über die wichtigsten Daten des E. dasyacanthus Engelmann sensu stricto Zylindrisch aufrecht wachsend, bis 30 cm hoch, bis 10 cm im Durchmesser, 15–21 Rippen, 18–30 Randdornen, diese grau bis rötlich, bis 15 mm lang, 3–8 Mitteldornen, etwa gleiche Länge wie die Randdornen, Blüten 8 cm oder länger und von gleichem Durchmesser, Kronblätter leuchtend gelb, die Frucht ist fast kugelig 25–30 mm im Durchmesser, grün oder grünlich - purpurn bei Vollreife. Locus classicus Mexiko, Chihuahua, bei El Paso del Norte zum Tal des Rio Grande. Da der vormalige Neotypus (vergleiche oben: USA/Texas zwischen San Antonio und El Paso [MO 2016859] http://www.tropicos.org/Image/3110) verworfen wurde, muss ein neuer nomenklatorischer Typus festgelegt werden. Da momentan kein Originalmaterial (welches dem Protolog der Erstbeschreibung entspricht) greifbar oder bekannt ist, kann nur ein Neotypus etabliert werden. Locus classicus: Mexico/Chihuahua, El Paso del Norte (heute Ciudad Juarez), Aug 1846; Typus F.A. WISLIZENUS, not Preserved Neotypus designated/hiermit festgelegt (superseding that designated by Benson 1968/ersetzt die Wahl von Benson 1968): Mexico/Chihuahua, Sierra el Presidio, south of locus classicus („El Paso del Norte”/Ciudad Juarez), 1336 m NN (locus typicus) leg. Daniel Carbajal Sánchez 63, Salvador Arisas & Balbina Vásquez, 30 April 2010 [MEXU] Resumee Es ist wirklich nicht so leicht zu sagen, was der typische E. dasyacanthus ist. Fest steht, dass für die Erstbeschreibung gelb blühende Pflanzen zuerst von F. A. Wislizenus im Jahr 1846 gesammelt wurden. Diese stammen aus der Umgebung von El Paso del Norte, dem heutigen Ciudad Juarez in Chihuahua, Mexiko. Dies ist der Locus classicus, der historische Typstandort. Das ist durch Landkarten aus jener Epoche eindeutig nachzuweisen. Der von L. Benson bestimmte Neotypus, der von C. Wright 1849 zwischen El Paso del Norte und San Antonio gesammelt wurde, war eine unglückliche Wahl. Denn zwischen diesen beiden Orten liegen ca. 800 km, „nur“ auf den westlichen ca. 500 km kommt E. dasyacanthus vor! Jener Typus war aus eingangs genannten Gründen zu ersetzen. Eine geeignete Wahl als Neotypus ist der von Daniel Sanchez (DS 63) gesammelte gelb blühende E. dasyacanthus aus der Sierra el Presidio, südlich der Stadt Ciudad Juarez/Chihuahua. In New Mexico finden sich in den genetisch reinerbigen Populationen i.d.R. nur gelb blühende Pflanzen. In Texas herrscht ein buntes Spiel an Blütenfarben. Dem Highway Interstate 10 von El Paso Richtung San Antonio folgend, finden wir zwischen El Paso und Fort Stockton ca. 90 % gelb blühende E. dasyacanthus. Von Fort Stockton bis Bakersfield finden sich dann gelb (ca. 25 %) und bunt blühende sowie seltener rosa bis purpurrosa blühende E. dasyacanthus. Zwischen Bakersfield und Sheffield fanden sich bunt und rosa bis purpurrosa blühende Pflanzen, aber auch hier sind noch gelb blühende (35 %) E. dasyacanthus vorhanden. Nördlich von Fort Lancaster ist der Anteil gelb blühender dasyacanthus schon bei ca. 50 %. Direkt bei Fort Lancaster finden wir die subsp. crockettianus mit den Blütenfarben von rosa bis purpurrosa, regenbogenfarbig und rein gelb blühend vor (vgl. auch OHR & OHR 2011). Die restlichen Verbreitungsgebiete von E. dasyacanthus subsp. dasyacanthus im nordöstlichen Chihuahua, im nordwestlichen Coahuila und im Gebiet zwischen Big Bend und Marathon sind zu 95 % gelb blühend. Die Unterart rectispinus ist zu fast 100 % gelb blühend. Bezüglich der von FELIX & BAUER (2014 a & b) vorgelegten umfangreichen Bearbeitung ist leider nicht nachvollziehbar, auf welchem Weg sehr zahlreich erhobene Daten zu morphologischen Merkmalen verarbeitet bzw. geprüft wurden. Es bleibt daher unklar, ob bzw. wo es sich bei den Angaben um empirisch ermittelte Variationsbreiten oder statistisch belastbare Mittel- oder Durchschnittswerte handelt, mit deren Unterstützung die einzelnen subspezifischen Taxa gegeneinander abgegrenzt wurden. Die Offenlegung der Basisdaten in einer heute üblichen Form wäre für die Fachwelt eine wertvolle Unterstützung bei der Interpretation der im Bearbeitungszeitraum dokumentierten natürlichen Vielfalt sowie ein Vergleich für zukünftige Erhebungen. Schlussendlich möchten wir heute E. dasyacanthus Engelmann (sensu lato) wie folgt umschreiben: Zylindrisch aufrecht wachsend, sprossend, bis 40 cm hoch, bis 10 cm (auch mehr) im Durchmesser, 15–19 Rippen; 16–30 Randdornen, diese von weiß bis braun, bis 25 mm lang, 4–20 Mitteldornen, etwas kürzer als die Randdornen; Blüten zwittrig, 10 cm lang und bis 15 cm im Durchmesser, Kronblätter weiß, gelb, orange, rosa, purpurn oder mehrfarbig (gelb bis purpurn in unterschiedlichsten Abstufungen in einer Blüte); die Frucht ist fast kugelig 25–35 mm im Durchmesser, dunkelgrün bis grünlich-purpurn bei Vollreife. Chromosomensatz tetraploid (n=22). Verbreitungsgebiet: Chihuahua, Coahuila, New Mexico, Texas. Anmerkungen zu Echinocereus roetteri (Engelmann) Rümpler Der ICN regelt klar den Umgang mit publizierten Typen: Nach ICN (International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants 2011, Melbourne Code): “Art. 9.19. The author who first designates (Art. 7.9 and 7.10) a lectotype or a neotype in conformity with Art. 9.11–13 must be followed, but that choice is superseded if (a) the holotype or, in the case of a neotype, any of the original material is rediscovered; the choice may also be superseded if one can show that (b) it is in serious conflict with the protologue and another element is available that is not in conflict with the protologue, or that (c) it is contrary to Art. 9.14.“ Sinngemäße deutsche Übersetzung: Art. 9.19. Dem Autor, der zuerst (Art. 7.9 und 7.10) einen Lectotypus oder einen Neotypus in Übereinstimmung mit Art. 9.11–13 bezeichnet, muss gefolgt werden, aber diese Wahl wird ersetzt, wenn (a) der Holotypus oder, im Fall eines Neotypus, etwas des ursprünglichen Materials wieder entdeckt wird; die Wahl kann auch ersetzt werden, wenn man zeigen kann, dass (b) es im ernsten Konflikt mit dem Protolog ist oder ein anderes Element verfügbar ist, welches nicht im Konflikt mit dem Protolog ist, oder dass (c) es Art. 9.14. zuwiderläuft. Beim durch BLUM & LANGE (2014: 152) etablierten Lectotypus des Cereus roetteri Engelmann handelt es sich eindeutig um Originalmaterial, welches dem beschreibenden Autor zum Zeitpunkt der Erstbeschreibung vorgelegen hat. Damit ist das wesentliche Kriterium erfüllt, welches den Herbarbeleg als möglichen Lectotypus qualifiziert! FELIX & BAUER (2014b: 245) kritisieren die getroffene Wahl und unternehmen den nicht statthaften Versuch, einen anderen Lectotypus zu etablieren. Dazu wird die Abbildung in ENGELMANN (1859) benutzt. Neben allen weiteren Kriterien, die eine Rolle für die Auswahl eines nomenklatorischen Typus spielen, ist zudem nicht eindeutig nachvollziehbar, dass diese Zeichnungen Originalmaterial im Protolog der Erstbeschreibung darstellen: Sie sind, soweit wir wissen, nicht datiert! Im besten Fall könnten sie ggf. nur den Status eines Neotypus erlangen. Zu Bedenken bei der Analyse der Gesamtsituation ist außerdem eines: Der legitim publizierte Lectotypus trägt in der Handschrift Engelmanns die Bezeichnung „Cereus roetteri spec. nov.". Dies ist ein klares Indiz, dass der Erstautor persönlich diesen Beleg zur Vorbereitung seiner Publikation vorliegen hatte! Mit seinem Schriftzug verleiht er dem Herbarexemplar quasi den Charakter eines Holotypus! Die Wahl, welche die ersten revidierenden Autoren zu treffen hatten, war daher alternativlos, da man dem erstbeschreibenden Autor soweit irgend möglich entsprechen soll. Im Sinn der Stabilität der Nomenklatur ist diesem Leitbild stets zu folgen. Daher bleibt oben zitierter Lectotypus natürlich auch für Echinocereus roetteri (Engelmann s. str.) Rümpler [pro parte], die Aufsammlung durch Bigelow [MO 2016863 – Barcode 00148036] uneingeschränkt gültig. Danksagung Die Autoren bedanken sich bei – Dr. U. Eggli für die Diskussion verschiedener Aspekte – W. F. Fertig, Herbarium ASU – R. Goris für Bildmaterial – M. Lange für die weiterführende Diskussion um E. roetteri – Dr. J. Müller, Jena – R. K. Rabeler und A. A. Reznicek vom Herbarium der University of Michigan, Ann Arbor, USA, für den Herbarbeleg von „steereae“ sowie wichtige Informationen – C. Runge für Bildmaterial – D. Sanchez, Mexico – D. Seeger für nützliche Hinweise – der Bücherei des Missouri Botanical Garden, in Saint Louis, Missouri, USA für die Erstbeschreibung des „steereae“ – dem Herbarium des Missouri Botanical Garden, in Saint Louis, Missouri, USA, für Herbarbelege Begriffserklärungen: Ansalbung = bezeichnet das bewusste Ausbringen durch Ansaat oder Anpflanzung von gebietsfremden Pflanzen in die Natur mit dem Ziel der Bereicherung der Flora durch den Menschen > Wikipedia locus typicus = Typstandort sensu stricto = im Sinne von, im strengen Sinne allopatrisch = Als Allopatrie bezeichnet man in der Biologie das Nicht-Überschneiden (die vollständige räumliche Trennung) der Verbreitungsgebiete von Arten, Unterarten oder Populationen. Bei allopatrischer Verbreitung ist durch geografische Isolation (Separation) eine Begegnung und Kreuzung in freier Natur ausgeschlossen. parapatrisch = Wenn die Verbreitungsgebiete unmittelbar benachbart sind, sich aber nicht überlappen, so spricht man von parapatrischer Verbreitung. sympatrisch = Den Gegensatz zur Allopatrie stellt die Sympatrie dar, bei der nahe verwandte Arten, Unterarten oder Populationen im selben geografischen Gebiet vorkommen und somit die Möglichkeit zur Begegnung und Kreuzung besteht. synözisch = zwittrige Blüte mit weiblichen und männlichen Blütenorganen (Beispiel: E. triglochidiatus) (funktionell) diözisch = weibliche und männliche Blüten auf getrennten Individuen (Beispiel: E. coccineus) monözisch = weibliche und männliche Blüten auf einem Individuum (Beispiel: Corylus avellana „Haselnuss“) Quellen: ARENDT, P. (1892): Echinocereus hildmannii P. ARENDT. - Monatsschrift für Kakteenkunde (M.f.K.) 1: 146 BACKEBERG, C. (1960): Die Cactaceae, Band IV, Cereoideae: 1970 - 2083. - VEB GUSTAV FISCHER Verlag, Jena BACKEBERG, C. (1963): Die Cactaceae, Band VI: 3845 - 3856. - VEB GUSTAV FISCHER Verlag, Jena BENSON, L. (1944): A revision of some Arizona Cactaceae. - Proceedings of the California Academy of Science, ser. IV (Proc.Calif.Acad.Sci., ser. IV), 25: 245 - 268 BENSON, L. (1968): The complexity of species and varieties of Echinocereus pectinatus. - Cact.Succ.J. (U.S.) 40: 119 - 127 BENSON, L. (1969): Cactaceae. In: LUNDELL et al. - Flora of Texas, Vol. 2. Texas Research Foundation, Renner, Texas BENSON, L. (1982): The Cacti of the United States and Canada. - Stanford University Press, Stanford, California BLUM, W., LANGE, M., RISCHER, W. & RUTOW, J. (1998): ECHINOCEREUS. - Selbstverlag J. RUTOW, Aachen [Oktober 1998, appendix C as a Preprint (ZSS 3. April 1998)] BLUM, W. (2001): Korrekturen von Basionym-Angaben. - Ecf.: 14(3): 76 - 79 BLUM, W. & LANGE, M.(2014): Ein nomenklatorischer Typus für Cereus roetteri Engelmann. - EcJ-Online 2(3): 149 - 155 BRITTON, N.L. & ROSE, J.N. (1922): The Cactaceae, Vol. III: 3 - 44. - Publication No. 248 of the Carnegie Institution of Washington CLOVER, E.U. (1938): New species of cacti from Guatemala, Mexico and Texas. - Bulletin of the Torrey Botanical Club (Bull.Torr.Bot.Club) 65: 565 - 570 COULTER, J.M. (1896): Preliminary revision of the North American species of Cactus, Anhalonium, and Lophophora. - Contr.U.S.Nat.Herb., Vol. III., Washington 3: 355 - 462 EARLE, W.H. (1971): Echinocereus pectinatus var. dasyacanthus L. Benson. - Saguaroland Bulletin (Saguar.Bull.) 25: 80 EGGLI, U. & TAYLOR, N.P. (1985): In: Repertorium Plantarum Succulentarum XXXV (1984): 4 ENGELMANN, G. (1848): In: A. WISLIZENUS. - Memoir of a tour to northern México 1846 and 1847 (Mem.Tour North.Méx.). Misc.Document no. 26, United States Senate, Washington, (Botanical Appendix) ENGELMANN, G. (1849): In: A. GRAY. - Plantae Fendlerianae Novi-Mexicanae, Memoirs of the American Academy (Pl.Fendl., Mem.Amer.Acad.), ser. 2, 4: 49 - 53 ENGELMANN, G. (1856): Synopsis of the Cactaceae of the United States and adjacent regions (Synopsis Cact.U.S.), reprinted with corrections in: - Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences (Proc.Amer.Acad.) 3: 278 - 286, 314, 345 - 346 {1857} ENGELMANN, G. (1859): Cactaceae of the Boundary. In: W.H. EMORY. - Rept.U.S.and.Mex.Bound.Surv. 2: 32 FELIX, D. & BAUER, H. (2014a): Echinocereus.- Der dasyacanthus-pectinatus Komplex. - EcJ-Online 2: Sonderausgabe/Online: V FELIX, D. & BAUER, H. (2014b): Echinocereus.- Der dasyacanthus-pectinatus Komplex. - EcJ-Online 2: Sonderausgabe/Print (2) FRANK, G.R.W. & LAU, A.B. (1982): Echinocereus pectinatus var. rubispinus. - Kakt.and.Sukk. 33 (2): 35 FRANK, G.R.W. (1991): Echinocereus pectinatus var. ctenoides (Engelmann) Weniger, Emendierung. - Kakt.and.Sukk. 42 (6): 140 FRANK, G.R.W. (1997): Echinocereus pectinatus (Scheidweiler) Engelmann subsp. ctenoides (Engelmann). - Der Echinocereenfreund (Jubiläums-Sonderausgabe) 10: 83 - 135 HAAGE JR. (1892): Cacteen-Cultur: 22, 115 - 119 HEIL K.D. & BRACK S. (1988): The cacti of Big Bend National Park. - CSJ (US) 60 (1): 17-34 KORNERUP, A. & WANSCHER, J.H. (1981): Taschenlexikon der Farben KUNTZE, O. (1891): Revisio Generum Plantarum (Rev.Gen.Plant.) 1: 259 MARSHALL, W.T. (1945): Cactaceae, supplement no. 1. - Cact.Succ.J. (U.S.) 17: 113 - 118 MARSHALL, W.T. (1956): Echinocereus pectinatus. - Saguar.Bull. 10: 81 - 82 OHR, M. & A. (2011): Die fantastischen Blüten von Echinocereus dasyacanthus POWELL, A.M., ZIMMERMAN, A.D. & HILSENBECK, R.A. (1991): Experimental documentation of a natural hybridization in Cactaceae: Origin of Lloyd's hedgehog cactus, Echinocereus x lloydii. - Pl.Syst.Evol., 178: 107 - 122 POWELL, A.M. (1995): Second generation experimental hybridizations in the Echinocereus x lloydii complex (Cactaceae) and further documentation of dioecy in E. coccineus. - Pl.Syst.Evol., 196: 63 - 74 POWELL, A.M. (1998): Third generation experimental hybridizations in the Echinocereus x lloydii complex (Cactaceae). - Haseltonia 6: 91 - 95 POWELL, A.M. & WEEDIN, J.F. (2004): Cacti of the Trans-Pecos and Adjacent Areas POWELL, A.M., WEEDIN, J.F. & POWELL, S.A. (2008): Cacti of Texas: A Field Guide, with Emphasis on the Trans-Pecos Species ROTHE, J. & WETZEL, P. (1986): Kakteen der Grenze von Dr. med. Georg Engelmann. - Übersetzung ins Deutsche RUEMPLER, T. (1886): In FÖRSTER. - CARL FRIEDRICH FÖRSTER’S Handbuch Cacteenkunde (Handb.¬Cacteenk.), ed. 2: 775 - 834. Verlag von Im.TR. WÖLLER, Leipzig SCHUMANN, K. (1897): Gesamtbeschreibung der Kakteen (Gesamtb.Kakteen), Nachträge (1903). - Neudamm STANDLEY, P.C. (1908): Some Echinocerei of New Mexico. - Bull.Torr.Bot.Club 35: 77 - 88 TAYLOR, N.P. (1984): Kew Magazine (Kew Mag.) 1: 147 - 180 TAYLOR, N.P. (1985): The Genus Echinocereus, A Kew Magazine Monograph. - Collingridge Books in association with The Royal Botanic Gardens, Kew TROCHA, W. (1989): Echinocereus dasyacanthus var. rectispinus. - Der Echinocereenfreund 2 (4): 89 - 99, AG Echinocereus der DKG TROCHA, W. & FETHKE, W. (1991): Echinocereus dasyacanthus Engelmann var. rectispinus. - Der Echinocereenfreund 4 (2): 31, AG Echinocereus der DKG WEEDIN, J.F., POWELL, A. M. and KOLLE, D. O. (1989): Chromosome numbers in Chihuahuan Desert Cactaceae. II. Trans-Pecos Texas. Southwestern Naturalist 34: 160 - 164 WENIGER, D. (1970): Cacti of the Southwest. - University of Texas Press, Austin WENIGER, D. (1984): Cacti of Texas and Neighboring States. - University of Texas Press, Austin WOOTON, E.O. & STANDLEY, P.C. (1915): Flora of New Mexico. - Contr.U.S.Nat.Herb. 19: 454 - 457 ZIMMERMAN, A.D. (1993): In: SIVINSKI, R. & LIGHTFOOT, K. - Systematics of Echinocereus x roetteri - in Southwestern Rare and Endangered Plants. Miscellaneous Publication No. 2 (1993), Santa Fe, New Mexico Wolfgang Blum Industriestraße 9, D-76467 Bietigheim E-Mail: mail@blumwolfgang.de Traute & Jörn Oldach Gerberstraße 6, D-22113 Oststeinbeck E-Mail: joern.oldach@hanse.net Wilfried Baues Werkstraße 72, D-23569 Lübeck E-Mail: wilfriedbaues@t-online.de